Vegetationszonen: Vom Klima bestimmt


Vegetationszonen: Vom Klima bestimmt
Vegetationszonen: Vom Klima bestimmt
 
Nach welchen Kriterien lässt sich die Erde in Großlebensräume gliedern? Die Beantwortung dieser Frage ist keine einfache Aufgabe angesichts der Vielfalt der Lebensräume und der sie bestimmenden Parameter. Die Geographie unterscheidet zum Beispiel Regionen, die durch ein eigenständiges Klima sowie durch eine spezifische Bodenbildung und Oberflächenbeschaffenheit charakterisiert sind, und bezeichnet sie als Landschaftsgürtel. Bei einer solchen Gliederung der Erdoberfläche können gewisse Verallgemeinerungen nicht ausbleiben, denn tatsächlich herrschen in jedem Lebensraum oder Landschaftsgürtel recht unterschiedliche Verhältnisse, die beispielsweise durch verschiedene Höhenlagen, unterschiedliche Verteilung von Land und Wasser sowie von Mineralstoffen in der Erdkruste und von verschiedenartigen erdgeschichtlichen Vorgängen hervorgerufen wurden. Außerdem treten zwischen verschiedenen geographischen Breiten keine scharfen Klimagrenzen auf, sondern es handelt sich um gleitende Übergänge. Wenn dennoch eine solche Gliederung Bestand hat, dann vor allem, weil in weiten Gebieten innerhalb der einzelnen Lebensräume, abgesehen von Berg- und Gebirgslagen, viele Umwelteigenschaften und viele Eigenschaften der Lebewesen große Ähnlichkeiten untereinander aufweisen. Deshalb kann man in sehr vielen Fällen von der Art des Lebensraums auf eine Reihe von Eigenschaften der dort angesiedelten Lebewesen schließen, beispielsweise auf deren Biomasseproduktion, auf Einrichtungen zur Regulation des Wasserhaushalts und auf die Stoffwechselaktivität von Bodenorganismen bei der Zersetzung der Laubstreu. Somit gibt uns eine solche Gliederung der Erdoberfläche in Landschaftsgürtel und Lebensräume eine nicht zu unterschätzende Orientierungshilfe für das Verständnis der Lebensvorgänge, die in diesen Regionen zu erwarten sind.
 
Die Grundlage einer näheren Bestimmung der Lebensräume wird durch Messgrößen wie Temperatur, Niederschlagstätigkeit, Strahlungsintensität der Sonne, Wasserverdunstung, sowie Daten über typische Lebensformen der Pflanzenwelt und die Länge der Vegetationsperiode gebildet. Nach solchen Kriterien lässt sich eine Reihe von Lebensräumen auf dem Festland unterscheiden, die auch als terrestrische Lebensräume bezeichnet werden. Wenn sich bei dieser Gliederung keine gleichmäßig auf der Erdoberfläche umlaufenden Ringe ergeben, dann liegt das vor allem daran, dass die Lagen von Gebirgszügen oder unterschiedliche Entfernungen zum Meer das Klima nachhaltig beeinflussen und damit die theoretisch zu erwartende Ringform der Lebensräume verzerren. In der Praxis ist die Verteilung der Ökozonen auf der Erde deshalb weniger übersichtlich als in theoretischen Überlegungen.
 
Von den Lebensräumen des Festlands müssen die Lebensräume im Wasser, die aquatischen Lebensräume, unterschieden werden, bei denen ganz andere Umwelteinflüsse wirksam werden. Diese machen eine gleichartige Zonierung wie im Falle des Festlands unmöglich.
 
 Wo der Winter herrscht
 
Von den Polargebieten der Erde, Arktis und Antarktis, sind etwa 22 Millionen Quadratkilometer Land. Ungefähr 14 Millionen Quadratkilometer dieser Fläche entfallen auf die Antarktis, die größtenteils von Eis bedeckt ist, wohingegen nur etwa die Hälfte des arktischen Festlands dauernd unter Eis liegt. Die Wintertemperaturen fallen häufig bis auf — 40 ºC, vereinzelt wurden sogar bis — 90 ºC gemessen. An die Vereisungszone schließt sich auf der nördlichen Halbkugel eine polumfassende, baumlose Kältesteppe an, die Tundra. Deren südliche Grenze bildet die Taiga, ein hauptsächlich von Nadelhölzern geprägtes Waldland.
 
Die Tundra
 
Die Tundra ist ein vergleichsweise junger Lebensraum, da sie erst nach der letzten Eiszeit vor rund 10 000 Jahren entstanden ist. Die warme Jahreszeit dauert hier etwa von Ende Mai bis Ende August. Nur während dieser kurzen Zeitspanne mit durchschnittlichen Lufttemperaturen zwischen +2 ºC und +10 ºC können Pflanzen überhaupt wachsen. Allerdings ermöglicht der fast fehlende Tag-Nacht-Rhythmus in diesem Zeitraum täglich nahezu 24 Stunden Photosynthese, ein kleiner Ausgleich für die fast achtmonatige Kältephase, in der der Stoffwechsel der Pflanzen weitgehend ruht. So kann das winterliche Dauerdunkel nicht zum primär wachstumsbegrenzenden Faktor werden. Während des kurzen Sommers taut der Boden bis zu einer Tiefe von 30 bis 100 Zentimetern auf. In tieferen Schichten herrscht Dauerfrost (Permafrost), der verhindert, dass das Schmelzwasser im Boden versickert. Der deshalb wassergesättigte Boden in den oberen Schichten kann in unebenem Gelände allmählich talwärts gleiten, was man als Bodenfließen oder Solifluktion bezeichnet.
 
Unter den extremen Klimabedingungen und in der vergleichsweise kurzen Zeitspanne, die seit der letzten Vereisung verstrichen ist, konnten sich nur Rohböden mit einem mächtigen Humus- oder A-Horizont entwickeln sowie dauerhaft vernässte Gley- und Moorböden. Abgestorbenes Pflanzenmaterial wird besonders durch Pilze abgebaut, die das saure Milieu im Humus besser ertragen als viele Bakterienarten. Regenwürmer fehlen hier völlig. Ihre Funktion übernehmen Springschwänze, Fliegenlarven und Amöben. Etwa 100 Jahre vergehen, bis die Streu zu 95 Prozent zersetzt ist, sodass sich trotz des bescheidenen Pflanzenwuchses dicke Humusschichten bilden. Das hat jedoch zur Folge, dass die durch Streuzersetzung frei werdenden Mineralstoffe erst nach vielen Jahrzehnten erneut den Pflanzen als Nährstoffe zur Verfügung stehen und somit der Nährstoffkreislauf in der Tundra extrem langsam abläuft. Aufgrund dieser äußerst zögerlichen Mineralstofffreisetzung aus der Streu und der mangelhaften Mineralstoffversorgung aus tieferen Bodenschichten, verursacht durch den Permafrost, können mitunter Phosphate zum begrenzenden Nährstofffaktor für die Lebensgemeinschaften in der Tundra werden. Trotz dieser lebenswidrigen Umweltbedingungen bevölkern bis zu mehrere Hundert Pflanzenarten und über tausend Tierarten die Tundra, wobei natürlich die Artenzahl in Richtung der besonders extremen Standorte abnimmt.
 
Pflanzen der Tundra
 
Windexponierte, im Winter schneearme Hanglagen werden vorzugsweise von Flechten bedeckt, während an windgeschützten Hängen und in Tälern viele Moose, Gräser und Zwergsträucher wachsen, die tiefer Schnee im Winter vor dem scharfen Frost schützt. Einjährige Pflanzen trifft man in der Tundra sehr selten, weil der kurze Sommer das Ausreifen der Samen meist nicht zulässt. Ebenso findet man nur wenige Pflanzen mit unterirdischen Überdauerungsorganen, weil Bodenfrost zu lange während des Jahres die Entwicklung vieler Zwiebeln und Rhizome (Wurzelstöcke) hemmt. Dagegen können sich neben Flechten und Moosen viele ausdauernde Gräser und krautige Pflanzen behaupten und eine mehr oder minder geschlossene Vegetationsdecke bilden, die im Sommer bunt blüht. Daneben gibt es viele Zwergsträucher, die im Winter ebenfalls unter der Schneedecke Schutz finden, wie Zwergbirken und Heidelbeeren. Bemerkenswert ist, dass die ausdauernden Arten oft ein recht hohes Alter erreichen. Zwergsträucher werden bis 200 Jahre alt, und der ausschließlich in der Arktis verbreitete immergrüne Zwergpolster (Diapensia lapponica) kann sogar über 500 Jahre alt werden. Lang anhaltender Bodenfrost erschwert die Wasserzufuhr aus dem Boden. Deshalb besitzen viele Pflanzen der Tundra Einrichtungen, die die Wasserverdunstung einschränken, wie etwa ledrige oder nadelförmig aufgerollte Blätter. Für die Fortpflanzung ist vor allem die Windbestäubung wichtig, aber auch Bestäubung durch Insekten spielt eine gewisse Rolle.
 
Zusammen mit der dicken Humusauflage bildet die Pflanzendecke eine wirksame Isolierschicht auf dem Boden. Würde diese fehlen oder würde sie durch Eingriffe der Menschen zerstört, dann wäre ein viel tieferes Auftauen des Permafrostbodens im Sommer die Folge, und da Wasser ein geringeres Volumen einnimmt als Eis, würde auch die Bodenoberfläche absinken.
 
Nur wenige Tiere leben ganzjährig in der Tundra
 
Die Tierwelt der Tundra zeichnet sich vor allem dadurch aus, dass kaum wechselwarme Tiere vorkommen, weil die niedrigen Umwelttemperaturen sie zu stark in ihrer Bewegungs- und Fortpflanzungsfähigkeit einschränken würden. Hier dominieren warmblütige Arten, deren konstante Körpertemperatur sie von Außenbedingungen unabhängig macht. Zu den charakteristischen Pflanzen- und Flechtenfressern der Tundra gehören unter anderen Moschusochsen, Lemminge, Schneehasen und Schneehühner. Den langen Winter können diese Tiere überleben, weil die im Herbst rasch hereinbrechende Kälte Laub und Früchte der Pflanzen konserviert. Den Pflanzenfressern folgen einige Räuber wie der Eisfuchs und der Raufußbussard, die während des langen Winters stets aktiv bleiben. Fell und Gefieder werden für die kalte Zeit besonders dicht angelegt, kleine Tiere bleiben auch unter der Schneedecke aktiv. Neben den ausschließlich in der Tundra lebenden Tieren pflegen einige Arten zwischen der Tundra und der sich südlich anschließenden Taiga zu wechseln. Dazu gehören das Rentier, das Karibu, der Braunbär, der Luchs sowie viele Singvögel und Raubmöwen. Zu den wenigen wechselwarmen Tieren der Tundra gehören verschiedene Fliegenarten, Käfer, Kleinschmetterlinge und vor allem Stechmücken, die in großen Schwärmen auftreten können.
 
Hochgebirgsfluren
 
Viele Ähnlichkeiten mit der Tundra weisen Hochgebirgsfluren auf, die sich zwischen Baumgrenze und Schneegrenze erstrecken, und deshalb auch alpine Tundren genannt werden. Allerdings unterscheiden sich die Hochgebirgsböden häufig von den polaren und subpolaren Tundrenböden. Im Hochgebirge bilden sich meist dünne Ranker oder, bei kalkreichem Untergrund, Rendzinen. Auch der extreme jahreszeitliche Hell-Dunkel-Wechsel tritt in den polfernen Regionen nicht auf. Dafür kann häufig Nebelbildung die Lichtintensität reduzieren. Die Vegetation der alpinen Tundra folgt vorzugsweise einer Gliederung entsprechend der Höhenlage, wobei diese, abhängig von der geographischen Breitenlage der Hochgebirge, sehr unterschiedlich sein kann.
 
Steigt man aus der Bergwaldregion bergan, so betritt man zunächst eine Zwergstrauchheide, deren Artenzusammensetzung mit der geographischen Breite variiert. In den Alpen trifft man in dieser Region unter anderen auf Rhododendron, Alpenheide, Heidekraut und Zwergweiden. In subtropischen und tropischen Regionen können auch verschiedene Sukkulenten vorkommen. Meist besitzen die Pflanzen der Zwergstrauchheiden Einrichtungen zum Verdunstungsschutz, weil sie in besonderem Maß dem Wind ausgesetzt sind, wodurch die Wasserabgabe forciert wird. An den Zwergstrauchgürtel schließt sich gipfelwärts eine Grasheidezone mit vielen Gräsern und Seggen an. Sie stellen die Hauptnahrungsquelle für die Pflanzenfresser dieser Zone dar. Den Übergang zur ständig verschneiten Region bildet ein Gürtel von Polsterpflanzen. Die immer dünner werdenden Böden tragen neben Moosen vor allem Rosettenpflanzen, die sich dem Boden eng anschmiegen. Felsen und Steine sind mit Flechten bedeckt. Einzellige Algen können bis in die Schnee- und Eisregion vordringen.
 
Die recht enge Nachbarschaft verschiedener Vegetations- und Klimazonen im Hochgebirge erleichtert Tieren den Übergang von einer Zone zur anderen, was einen größeren Artenreichtum zur Folge hat, als er von der polaren und subpolaren Tundra bekannt ist. Wirbeltiere passen sich an die alpinen Höhenlagen insofern an, als sie vermehrt rote Blutkörperchen bilden, um den verminderten Sauerstoffpartialdruck der Atmosphäre auszugleichen. Bei entsprechender Anpassung können die Tiere bis in Höhen von 6000 Metern leben. Auf wirbellose Tiere wie beispielsweise Insekten oder Schnecken wirkt sich das verminderte Sauerstoffangebot der Luft physiologisch nicht aus.
 
Besonders in der Grasheideregion leben Hasen, Murmeltiere, Wühlmäuse und Großsäuger wie Alpensteinbock, Mufflon und andere kletterfähige Säugetiere. Für viele kleine Amphibien und Reptilien sind diese Regionen wichtige Rückzugsgebiete. Die Artenzahl von Käfern, Schmetterlingen und anderen Insekten ist weitaus größer als in der Tundra. Darüber hinaus gehören zur Bodenfauna der Hochgebirgsfluren auch Regenwürmer, die sich in erheblichem Umfang an der Humifizierung der Laubstreu beteiligen.
 
Endlose Wälder
 
Die subarktische Tundra geht im Süden allmählich in einen lichten, von Nadelhölzern dominierten Wald über, den man als Taiga oder borealen Nadelwald bezeichnet. Dieser bildet einen 700 bis 2000 Kilometer breiten Waldgürtel, der ausschließlich auf der Nordhalbkugel vorkommt. Den Übergang von der Tundra zur Taiga bildet eine im Durchschnitt etwa 100 Kilometer breite Waldtundra-Zone mit zunächst vereinzelten Baumgruppen, die allmählich in den sehr lichten Wald übergehen. Insgesamt nimmt die Taiga eine Fläche von rund 20 Millionen Quadratkilometern ein.
 
Entsprechend der geographischen Lage kann in der Taiga drei bis sechs Monate im Jahr eine mittlere Temperatur von mehr als + 5º C herrschen, sodass während dieser Periode Pflanzenwachstum möglich ist. Allerdings müssen auch hier die Pflanzen noch eine sehr lange winterliche Ruhephase durchlaufen mit Tiefsttemperaturen von regelmäßig — 40 ºC, mitunter sogar bis unter — 60 ºC. Die jährliche Niederschlagsrate erreicht durchschnittlich 250 bis 500 Millimeter. Von diesen Niederschlägen verbleibt etwa ein Drittel in den Baumkronen und etwa 14 Prozent nimmt die Moos- und Krautschicht am Boden auf. Der Rest gelangt in den Boden und steht dort den Pflanzenwurzeln zur Verfügung. Tritt stellenweise ein Wasserüberschuss auf, der nicht von den Pflanzen aufgenommen werden kann, so steigt der Grundwasserspiegel an und lässt Moore entstehen. Die Intensität der Sonneneinstrahlung ist in den hohen Breitenlagen noch relativ gering, doch fällt die Wachstumsperiode mit den ausgedehnten Langtag-Bedingungen zusammen, sodass die Pflanzen trotzdem die Strahlung recht gut ausnutzen.
 
Die Bodenbildung in der Taiga wird durch ihre Pflanzendecke maßgeblich geprägt. Die Baumschicht wird von Nadelhölzern beherrscht, die Zwergstrauchschicht von Heidekraut und Preiselbeeren; dazu gesellen sich Farne und Moose. Die Laubstreu dieser Pflanzen und abgestorbene Moose werden nur langsam abgebaut. Dadurch entsteht ein säurereicher Rohhumus, an dessen Bildung sich in erster Linie kleine Gliederfüßer und die Mykorrhizapilze der Baumwurzeln beteiligen. Man rechnet mit einem 95-prozentigen Abbau in etwa 14 Jahren. Obwohl die Abbauzeit gegenüber derjenigen in der Tundra bereits deutlich kürzer ausfällt, sammelt sich dennoch eine dicke Humusauflage auf dem Boden an. Durch den sauren Humus werden Metallionen aus dem mineralischen Oberboden ausgewaschen, sodass Bleicherden (Podsole) entstehen. In grundwassernahen Bereichen bilden sich auch Gley- und Moorböden.
 
Nadelbäume, Seen und Moore
 
Noch in den kältesten Regionen der Taiga wachsen die im Herbst ihre Nadeln abwerfenden Lärchen. An Standorten mit weniger extremen Wintertemperaturen gedeihen Fichten, Kiefern und Tannen. Eingestreut zwischen diese Nadelbäume behaupten sich einige kälteresistente Laubgehölze wie Zitterpappeln, Erlen, Weiden und Birken, die an nach Süden gerichteten Berghängen sogar dominieren können. Bäume bleiben in der Taiga meist kleiner als in den gemäßigten Breiten. Zu den häufigen Zwergsträuchern der Taiga gehören Preiselbeeren, Heidelbeeren, Krähenbeeren und Moltebeeren, deren Überwinterungsknospen unter der winterlichen Schneedecke verschwinden. Zwischen den Zwergsträuchern siedeln sich krautige Pflanzen an, die ihre Überwinterungsknospen dem Boden eng anlegen, sowie Moose und Flechten. Landschaftprägend wirken die vielen Flach- und Hochmoore. Dadurch bilden sich in der Taiga große Torflagerstätten, die beträchtliche Mengen photosynthetisch gebundenen Kohlenstoffs enthalten.
 
Trotz der gegenüber der Tundra bereits deutlich verstärkten Sonneneinstrahlung bleibt die Primärproduktion der Pflanzen im Jahr auf etwa vier bis acht Tonnen Biomasse pro Hektar beschränkt. Hingegen gibt es keine nennenswerten Engpässe bei der Mineralstoffversorgung der Pflanzen, weil die Laubstreu bereits sehr viel rascher mineralisiert wird als in der Tundra. Zudem beschleunigen natürlich entstehende Waldbrände die Umsetzung der Biomasse, und sie führen gleichzeitig zu einer Verjüngung des Baumbestands. Trotz der kurzen Sommer können sich einige Baumschädlinge in manchen Jahren massenhaft vermehren, wie der Spanner, der dann beträchtliche Schäden an den Baumbeständen verursacht. Die niederen Temperaturen begrenzen die Fortpflanzungsrate aber so weit, dass die Wälder nicht völlig vernichtet werden können, ganz im Unterschied zum wesentlich wärmeren mitteleuropäischen Bereich.
 
Wie bereits erwähnt, pendelt eine Reihe von Säugetieren und Vögeln jahreszeitenabhängig zwischen Taiga und Tundra. Deshalb trifft man in der Taiga wiederum auf Rentiere, Karibus und Schneehasen, Lemminge, Eichhörnchen und Mäuse sowie Elche und Hirsche als reine Pflanzenfresser, Bären als Allesfresser und als typische Räuber Wölfe und Füchse. Reptilien und Amphibien fehlen hier ebenso wie in der Tundra, dagegen besiedeln viele Gliederfüßer diesen Lebensraum.
 
Die langen Winterperioden zwingen viele Tierarten zu ausgedehnten Ruhephasen. Gliederfüßer verfallen in eine Kältestarre, Bären halten einen mehrmonatigen Winterschlaf. Kleinsäuger bleiben häufig in Gängen unter der Schneedecke den ganzen Winter über aktiv. Diese und Vögel, die ebenfalls keine Ruhephase durchlaufen, können die tiefgekühlten Blätter und Früchte als Nahrung nutzen. Großtiere wie Elche und Rentiere leben dagegen monatelang von Zweigen und von der Borke der Bäume sowie von ausgegrabenen Flechten.
 
 Lebensräume, in denen die Kälte nicht vorherrscht
 
Wie wir gesehen haben, dominieren in den polaren und subpolaren Bereichen eindeutig die sehr langen und kalten Winter. Auch in den äquatorwärts an die boreale Zone angrenzenden Regionen zwingt der auch dort immer noch kalte und mehrere Monate dauernde Winter Pflanzen und Tieren einen Rhythmus auf, der ausgeprägte Anpassungen an die kalte Jahreszeit erfordert, zum Beispiel Laubfall bei Pflanzen und bei Tieren Winterstarre beziehungsweise Winterschlaf oder saisonale Wanderungen wie der Vogelzug. Je weiter man sich dem Äquator nähert, desto geringer werden die jahreszeitlichen Temperaturunterschiede, Fröste kommen schließlich bestenfalls noch episodisch vor. Stattdessen sind die Jahres- und damit die Vegetationszeiten in weiten Bereichen durch deutliche Wechsel zwischen niederschlagsreichen und trockenen Monaten gekennzeichnet.
 
Die feuchten Mittelbreiten
 
An den Südrand der borealen Zone schließen sich in den meisten Regionen die feuchten Mittelbreiten an. Ausnahmen sind die zentralkontinentalen Gebiete, die dafür zu trocken sind. Feuchte Mittelbreiten finden sich auch auf der Südhalbkugel, sodass nicht mehr ein einziges geschlossenes Areal vorliegt, wie im Fall der borealen Nadelwaldzone. Man begegnet ihnen in Europa, in den USA, in Westkanada, in Teilen Chinas und Japans sowie in Chile, Australien und Neuseeland. Die feuchten Mittelbreiten bilden den Landschaftstyp der sommergrünen Laubwälder: die Silvaea.
 
In dieser Landschaftszone findet zwar der saisonal bedingte Jahreszeitenwechsel von Sommer und Winter noch statt, aber die winterliche Kälteperiode wird kürzer und die Wintertemperaturen fallen im Allgemeinen nicht mehr so tief wie in der borealen Zone. Die Vegetationsperiode erstreckt sich deshalb über sechs bis sieben Monate. Die Höhe der Niederschläge liegt meist zwischen 500 und 1000 Millimeter pro Jahr. Mit Ausnahme der Sommermonate, in deren Verlauf der Boden mehr Wasser durch Verdunstung verliert, als ihm durch Niederschläge zugeführt wird, ist die Wasserbilanz ausgeglichen oder die Niederschläge übersteigen sogar die Verdunstungsverluste, sodass im Sommer verloren gegangenes Grundwasser wieder ersetzt wird. Die recht regelmäßige Niederschlagsverteilung während des ganzen Jahres schafft günstige Voraussetzungen für das Pflanzenwachstum.
 
In den Wäldern der feuchten Mittelbreiten überwiegen Laubhölzer gegenüber den Nadelbäumen. Daher wird eine Streu gebildet, die besser humifiziert und mineralisiert werden kann als eine Streu, die nur aus Koniferennadeln besteht. Darüber hinaus tragen ein artenreicheres Bodenleben und die höheren sommerlichen Bodentemperaturen zu einem rascheren Abbau organischer Reststoffe bei. Auch in der Zone der sommergrünen Laubwälder beeinflusst die Pflanzendecke die Bodenbildung. Artenreiche Laubmischwälder produzieren eine Streu, die zu nährstoffreichem Mull abgebaut wird, der arm an Fulvosäuren und reich an Bodenlebewesen ist. Unter solchen Mullauflagen bilden sich in den feuchten Mittelbreiten Braunerden und Parabraunerden. Über Kalkuntergrund können Rendzinen entstehen und in grundwassernahen Regionen Gleyböden.
 
Reine Buchenwälder oder Buchen-Nadelholz-Mischwälder bringen dagegen einen viel stärker von Fulvosäuren geprägten Rohhumus hervor, der zur Bildung typischer Podsole führt. Ein 95-prozentiger Abbau der organischen Reststoffe wird in der feuchtgemäßigten Klimazone bereits nach durchschnittlich etwa vier Jahren erreicht. Das bedeutet, dass der Stoffumsatz in diesem Ökosystem drei- bis viermal so schnell abläuft wie in der Taiga. Bedingt durch das nahezu immerfeuchte Klima und die gegenüber der borealen Zone um circa 30 Prozent erhöhte Globalstrahlung während der Vegetationsperiode kann die Produktivität der Pflanzen auf etwa zehn Tonnen Biomasse pro Hektar und Jahr ansteigen. Gerade diese günstigen Wachstumsbedingungen führten dazu, dass man die Wälder der Silvaea größtenteils in Nutzwälder umwandelte oder dass an ihrer Stelle Ackerland geschaffen wurde.
 
Vielfältige Anpassungen zur Überdauerung der Winterkälte
 
Die winterliche Kälteperiode, verbunden mit gelegentlicher Schneebedeckung, erzwingt eine Ruhephase, die von den verschiedenen Pflanzen auf unterschiedliche Weise überstanden wird. Einjährige Pflanzen (Therophyten) sterben im Herbst ab und überwintern ausschließlich mit ihren Samen, wie beispielsweise der Klatschmohn. Mehrjährige oder ausdauernde Pflanzen können den Winter mit unterirdischen Zwiebeln, Knollen oder Rhizomen (Wurzelstöcken) überdauern, wie man es vom Maiglöckchen kennt (Kryptophyton). Die Hemikryptophyten (Oberflächenpflanzen) legen von Laubstreu bedeckte, bodenständige Überwinterungsknospen an, die samt Wurzelwerk den Winter überstehen, zum Beispiel der Wegerich als eine Rosettenpflanze. Zwergsträucher, etwa das Heidekraut, legen ihre Überdauerungsknospen nicht höher als 50 Zentimeter über dem Erdboden an, und Phanerophyten (Holzpflanzen mit in die Luft ragenden Trieben, zum Beispiel Bäume) können ihre durch derbe Knospenhüllen geschützten Überwinterungsknospen in jeder beliebigen Höhe am Spross bilden. Die Wälder der Silvaea zeichnen sich durch eine relativ große Artenvielfalt aus, die jedoch regional großen Schwankungen unterliegen kann. So lassen sich selbst noch im verhältnismäßig artenarmen Mitteleuropa 40 bis 50 Laubwaldtypen unterscheiden.
 
Besonders die Eiszeiten haben tief in den Artenbestand dieser Lebensgemeinschaften eingegriffen. Den größten Artenreichtum weisen naturgemäß die von den Vereisungen verschonten Regionen auf, wie beispielsweise Gebiete in Ostasien. Die Vereisung Mitteleuropas ließ dagegen viele Arten aussterben, weil hohe, in Ost-West-Richtung verlaufende Gebirgszüge wie die Alpen ein Ausweichen der vom Eis bedrohten Arten in wärmere Regionen verhinderten. Eine Zwischenstellung zwischen diesen Extremen nimmt Nordamerika ein, wo die vom Eis bedrohten Arten zumindest zum Teil nach dem Süden ausweichen und nach dem Abschmelzen des Eises wieder in ihre ursprüngliche Heimat zurückkehren konnten.
 
Steppen prägen das Bild der trockenen Mittelbreiten
 
Speziell in den zentralen Regionen der Kontinente schließen sich äquatorwärts an die feuchten Mittelbreiten die trockenen Mittelbreiten an, deren dominierender Landschaftstyp Steppen sind. In besonders trockenen Gebieten können diese auch in Halbwüsten oder Wüsten übergehen. Meist liegen jedoch die Jahresmittelwerte der Niederschläge bei 500 Millimetern. Trockene Mittelbreiten finden sich vor allem in Zentralasien, von der Ukraine bis in die Region östlich von Tibet. Sie treten auch im mittleren Westen der USA, in den Great Plains, sowie auf der Südhalbkugel zwischen Ostpatagonien und der Pampa Argentiniens auf.
 
Vor allem in den USA und in der argentinischen Pampa sind die ursprünglichen Steppengebiete in weiten Teilen in Ackerland (vor allem zum Anbau von Getreide und Sonnenblumen) umgewandelt worden.
 
Obwohl das Klima gegenüber den feuchten Mittelbreiten wärmer ist, existiert noch immer eine kurze, winterliche Kälteperiode mit weniger als + 5 ºC im Monatsmittel. Während dieser Zeit stagniert das Pflanzenwachstum. In den feuchtesten Gebieten kommen noch aufgelockerte Waldformationen vor. Mit sinkender Niederschlagstätigkeit verschwindet der Wald jedoch völlig und macht dafür einer geschlossenen Grasbedeckung Platz. Sinken die jährlichen Niederschläge unter 100 Millimeter, entstehen schließlich Halbwüsten und Wüsten mit nur noch sporadischem Pflanzenwuchs, beispielsweise im Hochland von Turan und in der Gobi. In allen Bereichen der trockenen Mittelbreiten fällt der Regen unregelmäßig, sodass ausgeprägte Trockenzeiten auftreten. Die Bodenbildung wird in dieser Klimazone maßgeblich durch die Ergiebigkeit der Niederschläge beeinflusst: Während in der Ukraine die besonders fruchtbare Schwarzerde mit Humusdecken bis zu einem Meter Mächtigkeit entstand, bildeten sich mit zunehmender Trockenheit Steppen- und Wüstenböden aus, deren Humusdecke entsprechend der Trockenheit immer dünner wird.
 
Gräser und Wermut
 
Gräser, die charakteristischsten Steppenpflanzen, erreichen in den feuchtesten Steppengebieten noch eine Höhe von 40 bis 60 Zentimetern. Zwischen ihnen wachsen verschiedene Korbblütler und Schmetterlingsblütler, die spezielle Anpassungen an die Trockenperioden zeigen, etwa Blätter, die sich bei Trockenheit zusammenrollen, reduzierte Blattspreiten oder filzige Überzüge von toten Haaren. Das Wurzelwerk dieser Pflanzen ist meist flach unter der Bodenoberfläche ausgebreitet und sehr stark verzweigt. Nur an sehr feuchten Stellen, meist dort, wo nach Niederschlägen Wasser zusammenfließen kann, behaupten sich Baumgruppen, die ebenfalls an Trockenstandorte angepasst sind.
 
In besonders trockenen Regionen erreichen die Gräser nur noch eine Höhe von 20 bis 40 Zentimetern, Bäume treten nicht mehr in Erscheinung. In dieser Kurzgrassteppe gibt es auch kaum noch zweikeimblättrige Kräuter. In den noch trockeneren Halbwüsten oder Wüstensteppen sind einige extrem trockenresistente Hartgräser und Kräuter beheimatet, wie etwa der Wermut. Eine geschlossene Pflanzendecke kommt hier nicht mehr vor. Mit fortschreitender Trockenheit werden die Blätter der Pflanzen immer stärker reduziert, um die Wasserverdunstung einzuschränken, und bei vielen Arten werden sie ganz durch Dornen ersetzt. Die Photosynthese wird dann in kleine Nebenblätter, verbreiterte Blattstiele oder Sprosse verlagert, die durchweg weniger Wasser an die Luft abgeben als Laubblätter. Mitunter werden Blätter oder Sprosse zu Wasserspeichergeweben umgebildet. Die Biomasseproduktion der Steppen wechselt naturgemäß je nach Wasserversorgung sehr stark zwischen 0,7 und 6,3 Tonnen pro Hektar und Jahr.
 
Steppen sind Landschaften, in denen durch Blitzschlag immer wieder Vegetationsbrände verursacht werden. Allerdings sind Grasbrände nicht sehr heiß und sie bilden keine lang andauernden Glutherde auf ein und derselben Stelle, sodass bereits wenige Zentimeter unter der Bodenoberfläche praktisch keine Auswirkungen des Feuers spürbar werden. Deshalb bleiben die Bodenlebewesen, das Edaphon, von solchen Bränden weitgehend verschont. Auch unter der Erdoberfläche sitzende Überwinterungsknospen von Pflanzen werden durch das Feuer nicht zerstört. Unter den Bäumen der Feuchtsteppe oder Savanne haben vor allem diejenigen Arten die besten Überlebenschancen, die ebenfalls Erneuerungsknospen unter der Erdoberfläche anlegen können, wie die Akazien. Sie können nach einem Regenguss ohne nennenswerte Verluste wieder austreiben.
 
Lange Wanderungen
 
In der Tierwelt der Steppe finden sich viele Pflanzen fressende Insekten, wie Käfer, Fliegen und Heuschrecken. Daneben leben auch Reptilien, Vögel und Säugetiere in der Steppe. Viele der dort lebenden Kleintiere können sich in den Boden eingraben. Die Großtiere der Steppe hingegen müssen zur Nahrungssuche oft lange Wanderungen in Kauf nehmen. Dabei schließen sie sich meist zu Herden zusammen. Die Pflanzen fressenden Tiere beherbergen in ihrem Verdauungstrakt oft symbiontische Bakterien oder Flagellaten zur Celluloseverdauung. Im Gefolge des Weideviehs treten viele Dungkäfer und andere Kot vertilgende Insekten auf. Entweder fressen sie den Kot selber oder sie vergraben ihn als Nahrung für ihre Brut. Dies erweist sich als besonders nützlich für die Vegetation, denn Sickersäfte aus dem Kot würden die Pflanzen schädigen, so als würde man sie mit unverdünnter Gülle besprühen. Durch die Kotbeseitigung wird auch die Gefahr eingeschränkt, dass Parasiteneier, beispielsweise von Eingeweidewürmern, verbreitet werden. Neben Kotbeseitigern treten im Gefolge der Pflanzenfresser auch Räuber auf, die jedoch die Herdengröße der Weidetiere praktisch nicht dezimieren, da nur kranke und schwache Tiere eine leichte Beute für sie sind.
 
Wüsten und Halbwüsten
 
Große Ähnlichkeit mit den trockenen Mittelbreiten weisen die subtropischen und tropischen Trockengebiete auf, die etwa ein Fünftel des Festlands der Erde einnehmen. Man begegnet ihnen in Zentralaustralien, in der Sahara und der Namib-Wüste Afrikas, auf der arabischen Halbinsel und im Iran, in Mexiko und an der Westabdachung der Anden Südamerikas. Die Jahresniederschläge entsprechen etwa denjenigen der trockenen Mittelbreiten, die Intensität der Sonneneinstrahlung ist jedoch wegen des wolkenärmeren Himmels und wegen des höheren Sonnenstands intensiver. Die Böden sind typische Halbwüsten- und Wüstenböden mit extrem geringem Humusgehalt.
 
Man unterscheidet auch hier Steppen, das heißt Grasland, von Savannen, die vereinzelt Bäume tragen. Charakteristisch für die trockenen Subtropen und Tropen sind allerdings viele Wasser speichernde Pflanzen oder Sukkulenten und mit Dornen bewehrte Gehölze, Sträucher und Kakteen. Während der Trockenzeit verlieren die Bäume ihr Laub, und Gräser lassen ihre Blätter vertrocknen. Auch in den trockenen Subtropen und Tropen können Vegetationsbrände wie in den trockenen Mittelbreiten auftreten.
 
Die mediterrane Klimazone
 
Die niederschlagsarmen Sommer dieser häufig an den Westküsten der Kontinente gelegenen Gebiete haben die auch als winterfeuchte Subtropen bezeichneten Regionen zu begehrten Urlaubsgebieten für sonnenhungrige Touristen werden lassen. Das im engeren Sinn als mediterrane Klimazone bezeichnete Gebiet erstreckt sich vor allem rund um das Mittelmeer. Daneben treten mediterran geprägte Klimazonen in Südafrika, an der Südwestküste von Australien, in Kalifornien und an einem schmalen Küstenstreifen von Chile auf. Das Klima wird durch eine etwa fünfmonatige winterliche Regenzeit geprägt, während der gelegentlich Frost auftritt. Im Sommer kann Wassermangel das Pflanzenwachstum begrenzen, obwohl die Monatsmitteltemperaturen bei durchaus gemäßigten 18 bis 20 ºC liegen. Hauptvegetationszeit ist deshalb das Frühjahr.
 
Über einen einheitlichen Bodentyp verfügen diese Landschaften nicht, vielmehr wird die Bodenbildung maßgeblich von den örtlichen geologischen Bedingungen geprägt. In der Pflanzenwelt herrschen hier immergrüne hartlaubige Gehölze vor, wie die immergrüne Steineiche, die Korkeiche und der Ölbaum, die dieser Klimazone ihren Namen gaben: Skleraea. An besonders trockenen Standorten kommen dazu Pinien, Zedern und Zypressen. In der heute meist stark entwickelten Strauchschicht stehen unter anderen Buchsbaum, verschiedene Schneeballarten, Rosen sowie Faulbaumarten, und in der Krautschicht fallen besonders der Mäusezahn, die Färberröte und viele Seggen auf. Diese ursprüngliche Vegetation wurde jedoch besonders im Mittelmeerraum durch die jahrtausendelange menschliche Besiedlung sehr stark verändert. Außerhalb des Mittelmeerbereichs können ganz andere Pflanzenarten in diesem Landschaftstyp auftreten. In Australien bilden Eukalyptusbäume mit ihren hängenden Blättern die landschaftprägenden »schattenlosen« Wälder. Das Chaparral in Mittel- und Südkalifornien ist ebenfalls ein Skleraea-Typ. Dabei handelt es sich um Trockenlandschaften im Lee der Berge, deren Vegetation regelmäßig im Verlauf von ein bis zwei Jahrzehnten durch natürlich entstandenes Feuer abbrennt. Die Biomasseproduktion der Skleraea beträgt jährlich etwa drei bis sechs Tonnen pro Hektar.
 
Die Tierwelt umfasst viele Arten, die aus benachbarten Halbwüstengebieten eingewandert sind. Dabei spielen große Säugetiere eine untergeordnete Rolle. Größere Verbreitung erfahren dagegen in diesem Landschaftstyp Gliederfüßer, Schnecken und Vögel.
 
Tropisches Klima mit gelegentlichen Frösten
 
Nahezu auf gleicher geographischer Breite wie die winterfeuchten Subtropen liegen die immerfeuchten Subtropen, nur finden sich diese Klimazonen an den östlichen Rändern der Kontinente. Dazu gehören Florida und Texas in Nordamerika, in Südamerika der sich von den südlichen Staaten Brasiliens bis zur östlichen Pampa erstreckende Bereich, der Südosten Afrikas, weiterhin Mittelchina, Teile von Südkorea und Südjapan sowie das südöstliche Australien und die Nordinsel von Neuseeland. In den immerfeuchten Subtropen fehlt eine echte Trockenzeit, doch das Temperaturniveau entspricht etwa demjenigen der winterfeuchten Subtropen. Die Niederschläge können im Jahresmittel durchaus 1500 Millimeter erreichen und sogar übersteigen. In den feuchtesten Regionen haben sich Böden und Regenwälder wie in den immerfeuchten Tropen entwickelt. In trockeneren Bereichen gehen die Wälder dagegen eher in einen Savannentyp über, das heißt in eine mit vereinzelt stehenden Bäumen durchsetzte Graslandschaft.
 
 Feuchtheißes Klima und große Artenvielfalt
 
Herausragendes Kennzeichen der tropischen Klimazone sind die während des gesamten Jahres gleich bleibend hohen Temperaturen. Es gibt dort also kein Jahreszeitenklima, sondern ein Tageszeitenklima mit täglichen Temperaturschwankungen von sechs bis zwölf Grad Celsius. Jahreszeitenunterschiede können in den äquatorialen Randzonen allerdings durch Regen- und Trockenzeiten verursacht werden. Diese sommerfeuchten Tropen (sommerfeucht ist streng genommen falsch, da in den Tropen weder Sommer noch Winter existieren) erstrecken sich beiderseits des Äquators etwa zwischen dem zehnten und dem dreißigsten Breitengrad. Gemessen an ihrer Flächenausdehnung gehören diese Regionen zu den bedeutendsten Großlebensräumen der Erde. Auch ist kaum eine andere Klimazone in sich so heterogen wie diese. Die jahreszeitlichen Unterschiede der Niederschläge machen sich auf verschiedene Weise bemerkbar. So kann, entsprechend der örtlichen Niederschlagshäufigkeit, die Landschaft von einem nur mit Sträuchern besetzten Grasland, der Strauchsavanne, bis zu einer nahezu geschlossenen Waldlandschaft, wie zum Beispiel den südostasiatischen Monsunwäldern oder den Miombowäldern im südlichen Kongo, variieren. In der Trockenzeit werfen die Bäume ihre Blätter ab und durchlaufen eine durch Trockenheit erzwungene Ruhephase, der Unterwuchs ist verdorrt.
 
Wegen der tiefgründigen Verwitterung des Bodens kam es im Lauf der Zeit zu ausgedehnten Flächenabspülungen, die weiträumige Ebenen entstehen ließen (Peneplains), aus denen Inselberge aufsteigen, meist Relikte härteren, nicht verwitterten Gesteins.
 
Die Savanne
 
Allen Erscheinungsformen der Savannen ist gemeinsam, dass der Boden stets mit Gräsern bedeckt ist, unter denen die C4-Pflanzen dominieren. Dabei handelt es sich um Pflanzen, die sich mithilfe eines sehr effektiven Typs der Photosynthese besonders gut trockenen und strahlungsintensiven Klimabedingungen angepasst haben. In den feuchten Regionen der Savanne können die Gräser weit über einen Meter hoch werden, maximal sogar bis zu sechs Metern. In das Grasland sind Bäume eingestreut, deren Bestandsdichte und Artenzusammensetzung außer von der örtlichen Niederschlagsmenge auch von den am jeweiligen Standort vorkommenden Gräsern abhängt, da diese die für die Bäume verfügbare Wassermenge während und nach der Regenzeit beeinflussen. Regelmäßig auftretende Flächenbrände spielen wie in anderen Graslandschaften auch in Savannen eine bedeutende Rolle für die Lebensweise der Pflanzen. Als spezielle Anpassungen legen sie unterirdische Speicher- und Regenerationsorgane an oder entwickeln eine gewisse Hitzeresistenz, wie viele Gräser und bestimmte Baumarten. Einige als Pyrophyten bezeichnete Arten öffnen sogar erst ihre Früchte, wenn sie der Hitze eines Feuers ausgesetzt waren.
 
Großen Einfluss auf die Savanne Afrikas haben die 44 hier lebenden Pflanzen fressenden Großwildarten wie Elefanten, Flusspferde, Zebras, Gnus, Büffel und Giraffen. Damit das Gleichgewicht zwischen Bäumen und Gräsern erhalten bleibt, ist ein ausgewogenes Verhältnis von Laub- und Grasfressern erforderlich. Zu viele Laubfresser, wie zum Beispiel Elefanten oder Flusspferde, können den Baum- und Strauchbestand drastisch dezimieren oder sogar völlig vernichten. Fehlen Laubfresser dagegen völlig, bildet sich innerhalb weniger Jahre eine geschlossene Waldlandschaft. Außer den Großwildarten gibt es zahlreiche Arten von Kleinsäugern, Reptilien, Amphibien und Vögeln sowie eine unermessliche Zahl von Wirbellosen, unter denen besonders Termiten und Ameisen mit ihren hohen Nestbauten das Landschaftsbild der Savanne prägen.
 
Auch dieser Lebensraum wird seit langer Zeit vom Menschen stark beeinflusst: Der Mensch entfacht die meisten Vegetationsbrände, und daneben verändert er die Vegetation durch Beweidung, Holzeinschlag und indirekt durch das Bejagen von Pflanzen fressendem Großwild. Langfristig eingerichtete Schutzgebiete zeigen, dass mit zunehmender Dauer des Schutzes vor Eingriffen des Menschen die Bestandsdichte von Bäumen sowie deren Artenvielfalt zunehmen. Es ist allerdings nicht genau bekannt, welche Ausdehnung offene Grasflächen ursprünglich hatten.
 
Die immerfeuchten Tropen
 
Zum Äquator hin schließt sich an die Savanne der in der äquatorialen Zone gelegene tropische Regenwald (Hylaea) an, der der Klimazone der immerfeuchten Tropen angehört. Die größten Regenwaldgebiete sind das Amazonasbecken in Südamerika, das Kongobecken in Zentralafrika und der Indomalaiische Archipel. Jahreszeitliche Klimaschwankungen treten hier praktisch nicht auf und können deshalb das Pflanzenwachstum nicht einschränken. Die mittlere Tagestemperatur liegt bei 25 bis 27 ºC. Der gleichmäßig auf das ganze Jahr verteilte Niederschlag erreicht mit 2000 bis 3000 Millimeter pro Jahr einen sehr hohen Wert. Unter diesen dauerhaft feuchtwarmen Bedingungen haben sich im Lauf von vielen Millionen Jahren tiefgründige (20 bis 50 Meter tief), jedoch nährstoffarme Tropenböden (Latosole oder Ferralsole) mit gelbbrauner bis rotbrauner Farbe entwickelt. Die intensive Färbung stammt von Eisenoxiden, die bei den Auswaschungsprozessen zurückbleiben. Der Humusgehalt der Ferralsole fällt vergleichsweise bescheiden aus, weil die Streuzersetzung im Tropenklima rasant verläuft: Innerhalb eines halben Jahrs wird die Streu zu 95 Prozent abgebaut und in nur vier bis fünf Jahren wäre nahezu der gesamte Humus des Bodens verschwunden, wenn nicht stets Laubstreu nachgeliefert würde.
 
Die tropischen Regenwälder sind mit Abstand die artenreichsten Lebensräume der Erde, weil hier außerordentlich viele Lebewesen vor allem aufgrund des Temperaturniveaus und des Wasserangebots optimale Lebens- und Fortpflanzungsbedingungen antreffen. Pro Hektar Waldfläche können allein bis zu 600 verschiedene Baumarten wachsen, das sind 30- bis 60-mal so viel wie in den Laubmischwäldern der gemäßigten Breiten. Die Zahl der verschiedenen Arten von Samenpflanzen in tropischen Regenwäldern geht in die Zehntausende. Dazu gesellen sich Farne und Moose sowie die sehr alten Gruppen der Bärlappe und der Moosfarne, die hier nur deshalb erhalten blieben, weil die Regenwälder sich sehr lange ungestört von Eiszeiten, Vegetationsbränden oder anderen drastischen Eingriffen entwickeln konnten. Die außerordentliche Artenvielfalt hängt aber auch damit zusammen, dass der tropische Regenwald eine Unzahl von Kleinlebensräumen mit den unterschiedlichsten Milieueigenschaften bietet, sodass viele Arten hier ihre ökologischen Nischen finden.
 
Viele »Stockwerke«
 
Die Schaffung vieler ökologischer Nischen geht nicht zuletzt auf den stockwerkartigen Aufbau der tropischen Regenwälder zurück. Die höchsten, vereinzelt stehenden Bäume breiten ihre Kronen in 50 bis 60 Meter Höhe aus und bilden damit das oberste Stockwerk, das als Stratum 5 bezeichnet wird. Die nächste Etage, Stratum 4 genannt, ist in etwa 25 Meter Höhe angesiedelt, wo sich ein geschlossenes Kronendach findet. Darunter bilden kleinere Bäume mit ihren Kronen in etwa 18 Meter, 12 Meter und 6 Meter Höhe drei wei- tere mehr oder minder deutlich ausgeprägte Stockwerke, Stra- tum 3, 2 und 1, allerdings ohne geschlossene Laubdächer. Die Strahlungsintensität der Sonne nimmt zum Waldboden hin drastisch ab. In diesem Dämmerlicht existieren nur noch einige besonders schattenverträgliche Kräuter. Üppiger gedeiht die Bodenvegetation nur in Waldlichtungen, wo umgestürzte Baumriesen eine Lichtschneise in den grünen, mehrlagigen Vorhang der Kronenstockwerke gerissen haben. Sogar an der Obergrenze des zweithöchsten Stockwerks erreicht die Lichtintensität nur noch 25 Prozent des Werts, der an der Spitze des obersten Stockwerks gemessen wird.
 
Besonders in ihrem Bestreben um Lichtgewinn konnten sich im tropischen Regenwald viele Spezialisten entwickeln, die anstelle des Bodens größere Bäume als Unterlage benutzen, wie die Aufsitzerpflanzen (Epiphyten), oder denen die Baumstämme als Kletterstützen dienen, wie den Kletterpflanzen oder Lianen. Besonders die Epiphyten, die vom Boden unabhängig in den Baumkronen leben, besitzen stets Sammeleinrichtungen für Regenwasser und herabfallendes Laub, aus dessen Abbauprodukten sie ihren Mineralstoffbedarf decken. Sie produzieren meist große Mengen an leichten, nährstoffarmen Samen, die damit auf Zweige hoher Bäume verweht oder verschleppt werden können, um sich wieder eine günstige Position für die Photosynthese zu verschaffen. Als Paradebeispiel dafür gelten epiphytisch lebende Orchideen, die in jeder Fruchtkapsel Tausende winziger Samen bilden. Bei Kletterpflanzen, die mit den Wurzeln noch im Boden verankert sind, stellt sich besonders das Problem, Wasser und Nährsalze rasch genug in die belaubte Region der Pflanze, die sich in 20, 30 oder mehr Meter Höhe befindet, zu transportieren. Die verhältnismäßig dünnen Klettersprosse sind deshalb mit besonders weitlumigen Wassertransportbahnen, den Tracheen, ausgestattet. So haben Lianen mit Transportgeschwindigkeiten um 150 Meter pro Stunde den raschesten Wassernachschub im Pflanzenreich entwickelt. Mitunter bilden Kletterpflanzen, ähnlich wie Epiphyten, zusätzlich Luftwurzeln, die Feuchtigkeit aus der Luft oder Wasser, das von noch höheren Baumkronen tropft, aufnehmen.
 
Im tropischen Regenwald fehlen große Säugetiere weitgehend, sofern sie nicht an Flussläufen oder anderen offenen Stellen in der Landschaft leben können. Dafür gibt es eine große Zahl von Baumbewohnern wie Insekten, Spinnen, Vögel und Affen sowie Tiere, die noch im Dämmerlicht am Boden des Regenwaldes aktiv sind. Zu Letzteren gehören unter anderen verschiedene Frösche, Schlangen, Geckos, Nachtaffen und Makis. Wegen der schwierigen Sichtverhältnisse im Innern des Walds haben viele Arten ein besonders gutes Gehör entwickelt. Zu der großen Zahl von Tieren, die ihren Lebensraum auf Baumstämme und Baumkronen verlagert haben, gehören zum Beispiel Blattschneiderameisen, Herkuleskäfer, Frösche, Papageien, Affen und Faultiere. Entsprechend der Vielzahl und Verschiedenheit der ökologischen Nischen, die der Regenwald bietet, ist die Vielfalt der dort lebenden Tiere, insbesondere der Vögel, Reptilien, Amphibien und erst recht der wirbellosen Tiere, ungeheuer groß.
 
Abholzung vernichtet den Regenwald unwiederbringlich
 
Eine Besonderheit der Böden tropischer Regenwälder besteht darin, dass hier Ameisen und Termiten den Hauptbestandteil der Bodenfauna bilden. Dennoch spielen sie keine wichtige Rolle beim Abbau organischer Reststoffe, weil sie zum großen Teil räuberisch leben. Ihre Bedeutung für den Boden besteht wohl eher darin, dass sie viele Gänge graben und dadurch zur Bodenbelüftung beitragen. Den Abbau der Laubstreu besorgen vor allem Bakterien, Strahlenpilze und besonders die Mykorrhizapilze der Baumwurzeln. Sie sorgen besonders dafür, dass die bei der Zersetzung der Laubstreu frei werdenden Mineralien sofort wieder resorbiert und in organische Stoffe der Bäume eingebaut werden. Eine Speicherung und Freisetzung der Mineralien im Boden, wie in den gemäßigten Klimazonen, findet hier praktisch nicht statt. Der tropische Regenwald lebt also hauptsächlich unmittelbar von seiner eigenen Laubstreu und er verfügt damit über einen kurzgeschlossenen Stoffkreislauf.
 
Diese Eigenschaft hat zur Folge, dass sich ein abgeholzter Regenwald nicht regenerieren kann, weil mit dem Kahlschlag dieser Stoffkreislauf unterbrochen wird.
 
Prof. Dr. Günter Fellenberg
 
Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:
 
Wald: Der Laubmischwald als Beispiel für ein Ökosystem
 
 
Biologie. Ein Lehrbuch, herausgegeben von Gerhard Czihak u. a. Berlin u. a. 61996.
 Ellenberg, Heinz: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. Stuttgart 51996.
 Grabherr, Georg: Farbatlas Ökosysteme der Erde. Natürliche, naturnahe und künstliche Land-Ökosysteme aus geobotanischer Sicht. Stuttgart 1997.
 Heß, Dieter: Pflanzenphysiologie. Molekulare und biochemische Grundlagen von Stoffwechsel und Entwicklung der Pflanzen. Stuttgart 101999.
 Kull, Ulrich: Grundriß der allgemeinen Botanik. Stuttgart u. a. 1993.
 Langenheim, Jean H. / Thimann, Kenneth V.: Botany. Plant biology and its relation to human affairs. New York u. a. 1982.
 Larcher, Walter: Ökophysiologie der Pflanzen. Leben, Leistung und Streßbewältigung der Pflanzen in ihrer Umwelt. Stuttgart 51994.
 
Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, begründet von Eduard Strasburger u. a. Bearbeitet von Peter Sitte u. a. Stuttgart u. a. 341998.
 Müller, Paul: Biogeographie. Stuttgart 1980.
 Odum, Eugene P.: Ökologie. Grundlagen, Standorte, Anwendung. Aus dem Englischen. Stuttgart u. a. 31999.
 Raven, Peter H. u. a.: Biologie der Pflanzen. Aus dem Englischen. Berlin u. a. 21988.
 Remmert, Hermann: Ökologie. Ein Lehrbuch. Berlin u. a. 51992.
 Schauer, Thomas / Caspari, Claus: Pflanzen- und Tierwelt der Alpen. Über 700 Pflanzen, Tiere, Steine und Mineralien farbig abgebildet. München u. a. 31978.
 Schultz, Jürgen: Die Ökozonen der Erde. Die ökologische Gliederung der Geosphäre. Stuttgart 21995.
 Schulze, Rudolf: Strahlenklima der Erde. Darmstadt 1970.
 Tischler, Wolfgang: Einführung in die Ökologie. Stuttgart u. a. 41993.
 Walter, Heinrich / Breckle, Siegmar-Walter: Ökologie der Erde. Geo-Biosphäre. 4 Bände. Stuttgart 1-21991-94.
 Wehner, Rüdiger / Gehring, Walter: Zoologie, begründet von Alfred Kühn. Stuttgart u. a. 231995.

Universal-Lexikon. 2012.

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